Embriogénesis de las gónadas y de los conductos accesorios
El sexo genético, por tanto, se establece durante la fecundación, sin embargo, para que este se manifieste ocurren una serie muy ordenada de eventos durante el periodo embrionario y fetal; los cuales involucran enzimas, hormonas y receptores hormonales [1].
En un comienzo ambos sexos presentan gónadas indiferenciadas además presentan dos pares de conductos:
- Conductos mesonéfricos o de Wolf (varón).
- Conductos paramesonéfricos o de Müller (mujer).
Formación de la gónada indiferenciada
Las células del mesonefro forman:
- Cranealmente: Esbozos de las glándulas suprarrenales.
- Caudalmente: Crestas genitales. (función de los genes WT-1 y SF-1). Esto ocurre en la mitad de la 5º semana.
La gónada indiferenciada se forma cuando las células germinales primordiales alcanzan la región ventromedial del mesonefros. Esta se constituye gracias a:
- Células del epitelio celómico
- Celulas provenientes del mesonefro.
- Células mesenquimáticas
- Células germinales primordiales.
A comienzos de la 6º semana el epitelio celómico emite unos cordones epiteliales cortos hacia el interior de la gónada llamados cordones sexuales primitivos, y las células germinales primordiales migran en el interior de ellos. Además existe una migración de células mioides desde el mesonefro que rodean a los cordones sexuales primitivos.
Durante las primeras 8 semanas post fecundación la gónada es diferenciada, solo cuando se expresa el gen SRY se diferencia en testículo, de lo contrario en ovario [1].
Reproducción de los mamíferos euterios
Los mamíferos euterios, también llamados monodelfos o placentarios, son mamíferos de la subclase de los terios, carentes de huesos epibúbicos y de bolsa. Los dientes, menos los molares, tienen predecesores de leche, y el cerebro está provisto de cuerpo calloso. Son de reproducción vivípara, pues las hembras poseen placenta para la nutrición del embrión, por lo que el desarrollo de éste puede prolongarse dentro del cuerpo de la madre hasta una fase relativamente avanzada, al fin de la cual se produce el parto [2].
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Ilustración 2. Anatomía de la placenta en un embrión humano.
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En los mamíferos la reproducción está sometida a controles de tipo hormonal y nervioso y por lo tanto también ambientales y sociales. El ciclo ovárico presenta dos fases: el crecimiento del folículo, su rotura y consiguiente liberación del óvulo, y el desarrollo del cuerpo amarillo a partir del folículo roto. Este ciclo está controlado por hormonas hipofisarias y ováricas. Si el óvulo es fecundado, el folículo se transforma en una glándula, el cuerpo lúteo o amarillo, secretora de hormonas que regulan la preñez, si el óvulo no es fecundado el folículo se transforma en un corpora albicans, que queda así largo tiempo. En algunas especies la ovulación es espontanea, pero en otras se desarrollan los folículos pero no existe ovulación si no hay previamente cópula. Conforme avanza el ciclo ovárico hay una serie de cambios en el útero. Inmediatamente antes de la ovulación aumenta el grosor del endometrio. Después de la ovulación, el endometrio se desarrolla aún más y se vasculariza, es la fase progestacional. Si no hay fecundación, el endometrio degenera y disminuye su vascularización en los mamíferos no primates, cuando el endometrio no regresa no hay hemorragia importante y el periodo de receptividad es corto, en estos animales el ciclo uterino se conoce como ciclo estral.
Cuando, en algunas especies, tiene lugar la cópula los espermatozoides llegan a los oviductos en cuestión de minutos, en otras como la humana, los espermatozoides llegan a la zona de las trompas, donde se da la fecundación, unas diez horas después del coito. Después de esta, los zigotos bajan a lo largo de los oviductos con ayuda de las contracciones de sus paredes, de modo que suelen llegar hasta el útero e implantarse allí.
Se ha comprobado, en mamíferos euterios, que la preñez se mantiene gracias a la interacción de hormonas hipofisarias, ováricas y uterinas y al avanzar la gestación estas secreciones son substituidas por la actividad secretora de la placenta.
Una característica de los placentarios es el mantenimiento durante largo tiempo del embrión en el útero materno, es la denominada gestación. En animales placentarios de gestación larga (660 días gestación del elefante), intervienen las implantaciones y las fecundaciones diferidas. La implantación diferida se refiere a un retraso en la implantación del blastocisto. Formado el zigoto, éste inicia con toda normalidad su segmentación hasta el estado de blastocisto y en este estado queda, en ciertas especies, hasta que la hembra pueda con el gasto energético que supone el proceso de desarrollo embrionario. La fecundación diferida es un fenómeno distinto, la hembra fecundada guarda los espermatozoides hasta que ovula, dándose entonces la fertilización de los huevos; este fenómeno ocurre en algunos quirópteros. Ambos fenómenos pueden distorsionar las cifras que se dan de gestación [3].
Pubertad
Aunque los andrógenos producidos por los testículos del feto juegan un papel importante en el desarrollo temprano del sistema urogenital interno y de los órganos genitales externos, así como la diferenciación cerebral, las células de Leydig se tornan quiescentes y permanecen así hasta que son activadas mucho mas tarde por las gonadotropinas hipofisarias. Los ovarios de las hembras también permanecen relativamente intactos durante la preadolescencia. Como respuesta a la esteroidogenesis gonadal inducida por las gonadotropinas, se produce un brote de crecimiento y la maduración de las gónadas. El estado en el que las gónadas llegan a la madurez, en relación con su potencial endocrino y gametogénico para la reproducción se llama pubertad. La edad media a la que se produce varía entre los grupos étnicos, e incluso entre los individuos de un mismo grupo, pero se sitúa en torno a los 12,5 a 13 años para las mujeres y 14 para los hombres. La aparición de la pubertad en algunas especies de mamíferos puede depender de la melatonina, una hormona sintetizada y segregada por la glándula pineal. Las glándulas adrenales de los niños comienzan a segregar cantidades crecientes de andrógenos entre los 6 y 8 años. Este cambio en las pautas preexistentes de secreción de esteroides adrenales ocurre antes de la pubertad y en ausencia de incrementos de secreción de ACTH o cortisol. Este cambio en la secreción de andrógenos se llama adrenarquia y clínicamente , va acompañado por pubarquia, aparición de vello en axilas y pubis. También se da una aceleración temporal del crecimiento y de la maduración ósea. El papel biológico y las causas de la adrenarquia son desconocidas, y la pubertad puede darse en ausencia de adrenarquia.
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| Ilustración 3. Desarrollo de ambos sexos durante la pubertad. |
Entre los numerosos cambios físicos que ocurren en la pubertad se encuentra un incremento dramático de la tasa de crecimiento corporal. Existe evidencia considerable de que este brote de crecimiento puberal está asociado con cambios en los niveles de endógenos de STH. Las concentraciones altas de IGF-1 también reflejan los cambios asociados a los incrementos en la concentración de STH. El incremento de la secreción de testosterona en la pubertad puede ser responsable del incremento de la secreción de STH, probablemente tras su aromatización a E2. Los niveles de STH y de IGF-I vuelven a ser los pre-puberales en el período adulto temprano, mientras que no disminuyen los de los esteroides sexuales [4].
Bibliografía recomendada
[3] Jacint; Nadal. Vertebrados. Origen, organización, diversidad y biología. Ediciones Omega Barcelona. pág 717-718.
[4] Mac E. Hadley. Endocrinología. Cuarta edición. Editorial Prentice Hall. Temas 16 y 19.
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